摩尔根与果蝇

摩尔根实验室的实验体系与方法能够解决基因、性状、染色体和重组统计学之间这一令人困扰的相互关系问题。

摩尔根找到了果蝇作为理想的实验材料。这种生物的生活周期短，繁殖量大，容易在实验室中保存，更重要的是其体细胞只有4对染色体，每对的形状、大小各不相同，而且果蝇容易识别的遗传性状颇多。

对果蝇最早做出书面描述的也许是亚里士多德( Aristotle)，他曾经提到有一种从黏液里的幼虫发育而来的小昆虫。人们开始把这种蝇放在嗜酒者属中，之后它又获得了“爱露者”称号。

最常用的一个种黑腹果蝇似乎起源于东南亚，也许在1871年前，它们附在一串香蕉上来到了美国。昆虫学家伍德沃思(C. W. Woodworth)可能首先在实验室中饲养了果蝇。

摩尔根如此高效地研究了果蝇，以至于后来有人说它是上帝专门为摩尔根创造的。果蝇繁殖迅速，生命周期为两周，10天就能从卵发育为成虫。它是如此之小，只有约3mm长，可以在几个牛奶瓶内的香蕉浆。上放上几千只；它又是如此之大，只要在低倍显微镜下就能进行观察和研究。

仅仅-一对雌、雄果蝇的一次杂交，就可以产生几百个后代。到1925年，摩尔根已经在这种小生物上鉴别了约100个不同的基因。

摩尔根生于美国肯塔基州的列克星敦，曾在肯塔基州立学院学习，后在霍普金斯大学当研究生。摩尔根在布林莫尔学院、哥伦比亚大学以及加州理工学院当过教授。

他起初曾爱好实验胚胎学，但是有一次访问了德弗里斯的实验室以后，却对变异现象，特别是那些大的、不连续的突变类型兴趣浓厚。

摩尔根与贝特森、德弗里斯一样，对传统的以连续变异作为进化原初材料的这种达尔文理论抱有怀疑。由于对突变的兴趣，他在多种动物如小鼠、大鼠、鸽子虱子以及果蝇上做繁殖实验。

开始时，诱导突变的尝试完全没有结果。尽管摩尔根作为基因理论的创始人而获得了1933年的诺贝尔医学和生理学奖，但是他起初十分怀疑孟德尔工作的普遍意义，特别是在读了科恩诺(L. C. Cuenot)关于老鼠遗传的论文后更是如此。当时对科恩诺的繁殖实验所做的解释，由于复等位基因这一因素的作用而变得复杂化了。

1910年，摩尔根把一篇论文寄给《美国博物学家》杂志。文章论证说，孟德尔遗传因子不可能由染色体携带，倘若由染色体携带，同一染色体.上的性状势必一起“孟德尔化”，这样就会与他所研究发现的果蝇“白眼"与“残翅”性状相关联的事实矛盾。

但就在这篇论文刊印之前，摩尔根在果蝇实验上的突破成果使他相信了孟德尔定律的价值。此外，他进一步发现了能够证明这一事实的明显证据一独立分配定律的明显偏差是源于基因连锁作用。

也就是说，他发现了两个性状可以由一条染色体携带。连锁现象是由于发现了“白眼”“残翅”与性别相关联而确定。关于双突变的研究则揭示了另一现象一同源染色体间的基因交换，“交换”一词用来描述同源染色体之间基因的偶然相互交换。

“白眼”和“残翅”突变几乎仅仅出现在雄蝇上，因为控制这种性状的基因由X染色体所携带。因此，与这种突变有关的正反交不产生完全相同的结果。

这两种突变对同一对染色体上的基因能否重组这个问题进行了完整的检验。两种突变体之间的杂交清晰地显示出确实发生重组。

由于在X染色体上控制这些性状的基因互相间隔很远，因此，“交换"是普遍的。这些研究支持了詹森斯(F. A. Janssens)的染色体“交叉型假说”。1909 年，詹森斯已经注意到，一对染色体上的各个部分有时似乎黏集在一起，并且他提出伴随着交叉的形成，还可能有片段的物质交换。

由于白眼基因和残翅基因在X染色体上相距较远，因此，与所预期的孟德尔比例之间的偏离，并不能足够肯定地证明连锁和交换。

但是，1911年他研究了“白眼"”和“黄身”间非常低的重组现象，提供了一个更为有力的例子。摩尔根认识到，由交配实验而确定的连锁程度，可以用来测量染色体上基因间的距离。1911年，他提出了“染色体遗传理论”，并指出同--染色体上基因间的重组程度是它们空间分隔距离的量度。

“染色体图”的概念引发了活跃的工作和实验的热潮。斯特蒂文特( A. U. Sturtevant)在1911年时还是一个在校大学生，但他在同摩尔根的一次谈话以后，认识到基因间连锁程度的变异，是探索它们在染色体上线性排列顺序的标志。

正是在那个晚上，斯特蒂文特画了一张染色体图。染色体理论或如摩尔根所谓的“基因理论”，开始并不被所有科学家接受，但如同任何真正的科学突破那样，该理论引发了一大批实验。

贝特森于1922年访问了摩尔根实验室之后，放弃了对遗传染色体理论的怀疑，并写信表示他对“已在西方升起的星星”的敬意。

在通俗的概念中，染色体理论虽被描绘为串在线上的珠子，好像很简单，但在摩尔根的眼里，基因理论却是强有力的、复杂微妙的高度总结。

1928年摩尔根概述说，基因论认为个体的种种性状起源于生殖质内并连在一起，形成若干连锁群的成对要素(基因)；生殖细胞成熟时，每一对的两个基因依孟德尔第一定律而彼此分离，于是每个生殖细胞只含一组基因；

不同连锁群内的基因依孟德尔第二定律而自由组合；相应的连锁群内的成员基因之间有时也发生有秩序的交换；

交换的频率可以提供有关每个连锁群内成员间线性排列的证据，同时也能表明成员间的相对位置。

摩尔根大量的著作以及他的学生均对遗传学和细胞学的发展产生了巨大的影响。他的学生布里奇斯(C.B.Bridges)、斯特蒂文特、斯特恩(C.Stern)和缪勒(H.J.Mull-er)通过自己的努力成为该领域的先驱。

选自浙科版教师用书