从染色质到染色体的四级结构

染色质是一系列核小体相互连接成的念珠状结构。核小体的核心是由组蛋白H₂A、H₂B、H₃、H₄各两个分子构成的八聚体，在八聚体的表面缠绕有1.75圈的双 螺旋DNA。在相邻的两个核小体之间，由DNA连接，称为连接线，在连接线部位结合有一个组蛋白分子H₁。现在普遍认为，在组蛋白H₁存在时，每个核小体间紧密接触，形成直径为10nm的纤维状结构，DNA 的长度被压缩了约7倍(图3-4)。

2. 二级结构

3. 三级结构和四级结构

由螺线管进一步聚缩形成染色体的方式，现有不同的看法。有研究表明，从人胚胎的成纤维细胞中分离出来的染色体，经温和的破坏后，在光学显微镜下可见到有伸展的、直径约为400 nm的细丝结构。在电子显微镜下观察这些细丝时，判明它就是由直径30 nm的螺线管螺旋化形成的筒状结构,称为超螺线管。这就是染色体构型变化的三级结构。超螺线管再进一步螺旋折叠则形成染色单体，这是染色体构型变化的四级结构。

染色单体是由一条连续的DNA长链，经过四级的盘旋、折叠而形成的。一条DNA长链经过一级结构即形成核小体后，其长度被压缩了7倍。二级结构即形成螺线管后，DNA的长度又被压缩了6倍。三级结构，即由螺线管形成超螺线管后，DNA的长度在二级结构的基础上被压缩了40倍。由三级到四级结构，即形成染色单体后，DNA的长度在三级结构的基础上被压缩了5倍。因此由一条DNA长链，经过多级螺旋化,可以使几厘米长的DNA与组蛋白共同形成几微米长的染色体，其长度总共被压缩了8 000-10 000倍。