扒一扒细菌的基因组

细菌的遗传物质是DNA。细菌基因组包括染色体、质粒和整合在染色体中的噬菌体基因组。

1.细菌染色体（bacterial chromosome）

细菌基因主要位于染色体。细菌的染色体为单倍体，可呈环状或线性。多数细菌（>90%）的染色体为单条环状双螺旋双链DNA（dsSDNA），长度约580~5220kb；少数细菌染色体则由两条环状 dsDNA分子组成，如霍乱弧菌、问号钩端螺旋体和马耳他布鲁菌（Brucella melitensis）等；个别细菌含有三条环状 dsDNA分子；而疏螺旋体属，包括伯道疏螺旋体、伽氏疏螺旋体和埃氏疏螺旋体等的染色体则为线性 dsDNA分子。

细菌基因组的大小与其所含基因数成正相关。细菌基因组中大多数基因为单拷贝，而rRNA基因则为多拷贝，以满足细菌迅速生长繁殖的需要。在细菌基因组中，许多相关基因串联排列在染色体的特定部位，上游的启动子（promoter）和（或）调控信号序列与操纵子的基因（operator gene）共同构成一个转录单位，称为操纵子（operon）。与真核细胞不同，细菌基因组中非编码序列较少；无内含子（in-tron），转录后的RNA无需剪接加工。

不同种细菌染色体的G+C含量（百分比）不同，可作为分析细菌种属关系或基因来源的依据之一。细菌的种内和种间存在着广泛的基因水平转移（horizontal gene transfer）

在细菌基因组中可发现一些外源DNA片段，其G+C百分比和密码子使用偏向性与细菌染色体有明显差异，两侧往往含有重复序列、插入序列或tRNA，片段中间所带的基因与细菌的耐药性、致病性/毒力或某些代谢有关，分别称之为耐药岛、致病岛/毒力岛或代谢岛。细菌致病岛（pathogenic island,pa）是指病原菌基因组中存在编码与细菌毒力或致病性相关因子（如黏附因子和毒素等）的外源DNA片段。

细菌染色体中具有各种功能的识别区域，如复制起始区OriC、复制终止区TerC、转录启动区和终止区等，该类区域往往具有特殊的顺序。

2.质粒（plasmid）

质粒是细菌染色体外具有独立复制能力的遗传物质，存在于细胞质中，为环状闭合或线性 dsDNA，游离或整合在细菌染色体上。质粒携带与细菌生命活动非必需的基因，其遗传信息可赋予宿主菌某些特定生物学性状，如致育性、耐药性、致病性和代谢改变等。质粒可自行丢失或通过人工处理（如高温、吖啶橙和溴乙锭等）消除（curing）。随着质粒的丢失或消除，质粒赋予宿主菌的某些生物学性状亦随之消失。某些质粒能够在多种细菌中复制，而有的则具有宿主菌范围。

细菌中存在不同种类的质粒，根据质粒的不同特性可进行以下分类：

（1）根据是否可通过细菌的性菌毛传递，分为接合性质粒（conjugative plasmid）和非接合性质粒（non-conjugative plasmid）两大类。接合性质粒带有与接合传递有关的基因，分子量较大，约40~100kb，如F质粒和R质粒等；非接合性质粒不能通过接合方式传递，分子量小，一般低于15kb，但也有例外，如志贺菌毒力质粒分子量达220kb。

（2）根据在宿主菌中的拷贝数，可分为严紧型质粒（stringent plasmid）和松弛型质粒（relaxed plasmid）。质粒拷贝数是指每个细菌内所含有相同质粒的数量。严紧型质粒的复制与染色体同步，拷贝数低，仅为数个，分子量较大。松弛型质粒的复制与染色体不同步，分子量小，细菌内拷贝数高，每个细胞可含有20~60个或更多个拷贝。

（3）根据质粒的相容性，可分为不相容性质粒和相容性质粒。相关的质粒不能稳定地共存于同一宿主菌中的现象称为不相容性（incompatibility），反之则为相容性。质粒不相容性与相同或相似的宿主范围复制部位和复制调控机制等因素有关。利用质粒的不相容性可进行细菌分组，如肠杆菌科中的质粒已划分30余个不相容群，常用于分子流行病学调查。

（4）根据质粒基因编码的生物学性状分类：①致育质粒或F质粒（fertility plasmid）：编码性菌毛，介导细菌间质粒的接合传递。②耐药性质粒（resistance plasmid）：其编码产物与多种抗菌药物和重金属的抗性相关。其中，可通过接合方式进行基因传递的称接合性耐药质粒，又称R质粒（R factor），在革兰阴性菌中多见。不能通过细菌接合传递的质粒，称非接合性耐药质粒，又称r质粒，可通过噬菌体转导等方式在细菌间传递。③毒力质粒（virulence plasmid）：编码与细菌致病性相关的毒力因子。④细菌素质粒：可编码各类细菌素，如Co质粒编码大肠埃希菌的大肠菌素。⑤代谢质粒：编码与代谢相关的酶类，如沙门菌发酵乳糖的能力通常由质粒决定。

3.噬菌体基因组

噬菌体是侵袭细菌的病毒，其基因组所携带的遗传信息可赋予宿主菌某些生物学性状。温和性噬菌体的基因组可整合在细菌染色体上，成为前噬菌体（prophage）；前噬菌体也可从宿主菌染色体脱离。噬菌体的这种特性，亦可介导细菌基因的水平转移，参与细菌的遗传与变异。

——《医学微生物学》第9版