刚刚参加工作的时候,大学时教我们生物教学法的老师来到我工作的学校亲自为我们的教学做指导。我记得当时上的是三大营养物质的代谢,但印象最深的有两件事:第一件事就是老师看到我大学学习时认真记的笔记时得到了表扬(后来我也会经常想起她,也会经常表扬我的学生);第二件事,我们当时探讨了一个问题:植物组织培养的时候加入的蔗糖,而学习糖类的时候明确了二糖需要水解成单糖后才能被吸收,为什么呢?
现在来看,这个已经可以清楚的解释了,但这个过程依然值得反思总结。
老教材(2004)说:二糖必须水解成单糖才能被细胞吸收。
新人教版教材(2019版)修正为:"一般要水解成单糖才能被细胞吸收"。
"观察植物细胞的质壁分离及复原”实验中,用0.3g/mL蔗糖溶液诱导植物细胞质壁分离现象,之后用清水诱导复原。那是不是说:蔗糖是不能被细胞直接吸收呢???
在"菊花的组织培养"内容中,MS培养基要加入蔗糖作为碳源,为外植体提供赖以生长的营养物质。
据此推理:蔗糖分子能够进入植物细胞作为碳源被利用。
蔗糖的合成
蔗糖是光合产物运输的主要形式。然而,其合成是在细胞质基质,而不是叶绿体基质。在叶绿体基质中形成的磷酸丙糖经叶绿体被膜上的磷酸转运器与无机磷交换进入细胞质基质,磷酸二羟丙酮与磷酸甘油醛经醛缩酶催化形成果糖-1,6-二磷酸,再由果糖-1,6-二磷酸酯酶催化形成果糖-6-磷酸,经磷酸葡萄糖异构酶与变位酶催化形成葡萄糖-6 -磷酸与葡萄糖-1-磷酸,在尿苷二磷酸葡糖(UDPG)焦磷酸化酶催化下,形成 UDPG和焦磷酸。UDPG将葡萄糖转移到果糖-6-磷酸上,形成蔗糖。
蔗糖的运输
植物细胞从培养基中吸收蔗糖,还是从“源器官”到“库器官”的跨膜运输及其在植物中的分配,都依赖膜上的蔗糖转运蛋白进行介导。经研究,构建了“蔗糖-质子同向运输模型”。
该模型认为,在筛管分子或伴胞的质膜中H+-ATP酶不断将H+泵到细胞壁(质外体),质外体中H+浓度较共质体高,形成了跨膜的电化学势差。当H+回流时,蔗糖/H+共向运输器可以利用H*的顺电化学势梯度的扩散,将质外体中的H和蔗糖共同转运至筛管分子内。
蔗糖在植物体的运输主要3个步骤:
①叶绿体中的同化产物外运至细胞质基质并转化为蔗糖;
②蔗糖从叶肉细胞运输到叶片细脉的筛分子-伴胞(SE-CC)复合体附近的质外体;
③蔗糖进入SE-CC复合体。蔗糖进入筛管后随集流运出源器官。
蔗糖作为光合产物主要运输形式优点:
①蔗糖是非还原性糖,具有很高的稳定性;
②蔗糖的溶解度高;
③蔗糖的运输速率较高。
蔗糖的利用
在高等植物中,蔗糖常作为能源物质及物质合成的原料,为脂类、蛋白质和核酸的合成提供碳骨架。在淀粉贮存器官(如在发育的种子中)中,蔗糖合成酶利用UTP将蔗糖分解为果糖、UDP-葡萄糖和无机磷酸。在快速生长的组织中,蔗糖合成酶将输入的蔗糖转化为细胞壁多糖。蔗糖利用另一途径是蔗糖酶将其水解为果糖和葡萄糖,如细胞壁中的蔗糖酶将运输过来的蔗糖水解为葡萄糖和果糖,而后被细胞吸收。
蔗糖还参与植物糖信号的传导,调控某些基因的表达。其作为一种信号分子,除了对源、库关系起调控作用外,也可对如拟南芥中的ATB2等基因的表达进行调控。