经历了长久进化,人体和大多数动物生命系统靠神经系统、内分泌系统和免疫系统,各司其职、协作统一,这就是“神经-体液-免疫调节网络”。脊椎动物的组织和器官协同工作使身体的内环境维持稳态,神经系统和内分泌系统是专门调节体内器官的系统,两者都释放调节分子,与器官细胞表面的受体蛋白结合,进而发挥作用。
人或高等动物体内有些腺体或器官能分泌激素,不通过导管排出,而是由血液带到全身,调节机体的生长、发育和生理机能,这种分泌叫做内分泌(endocrine)。调节机体的各项生命活动,维持内环境理化性质的稳态,以保证机体对外界的适应,是内分泌系统的重要功能。
内分泌系统包括分散在体内的无管腺体(内分泌腺)和组织细胞(行使内分泌功能),人体内主要的内分泌腺有:脑垂体、甲状腺、甲状旁腺、胰岛、肾上腺和性腺等。这些特定的器官或细胞在特定的刺激(神经或体液)作用下,直接释放某种特异性信号分子到血液或淋巴液中,这些物质称为激素(hormone)。激素经血液循环,运到身体的每一个细胞,但是只有激素的特定靶器官、靶细胞才能发生反应,产生调节效应。
神经递质和激素的区别不在于其化学本质,而在于其运到靶细胞的方式和距离。由内分泌腺分泌到血液中的调节分子叫激素,由轴突释放到突触间隙中的调节分子叫神经递质(neurotransmitter)。因此,如去甲肾上腺激素,既可作为激素由肾上腺分泌,又可做神经递质由交感神经细胞分泌。
一些特殊的神经细胞只分泌化学信号分子到血液中,而不分泌到突触间隙中。这些物质有时被称为神经激素。由神经细胞合成后沿轴突运送至末梢释放,可弥散作用于邻近的细胞,或直接释放到血液中发挥作用,如下丘脑神经细胞分泌的调节因子通过垂体门脉系统作用于腺垂体(垂体前叶),这时神经系统和内分泌系统的界限模糊不清。由于大脑中的一些神经细胞可以分泌激素,所以大脑又可称为内分泌腺。
垂体的结构比较特殊,分为垂体前叶(腺垂体)和垂体后叶(神经垂体)两部分。垂体前叶是腺质的,起源于胚胎发育期中的上皮组织,垂体后叶是纤维化的,起源于胚胎发育期中的神经组织。两者胚层起源不同,所以角色和释放的激素不同(表1),并被不同的神经系统调节。
有几种腺体分泌相应的激素或协同或拮抗,使得机体保持着更大的平衡性。如:甲状腺和甲状旁腺、肾上腺的皮质和髓质分泌的激素(表2),再如胰岛的A细胞和B细胞分泌的胰高血糖素和胰岛素、性腺分泌的几种激素(表3)。
深埋于大脑的松果体(脑上腺)有豌豆大小,因为起源于低等动物头骨顶部的中眼,有“第三只眼”之称。分泌的褪黑素是一种氨基酸衍生物,作用于性腺、色素细胞,其功能是抑制促性腺激素的释放,间接影响性腺的发育;参与调节生殖系统的发育;与生物节律和许多神经功能活动有关,松果体在人体中的作用有些暂存争议。
还有许多是非内分泌腺分泌的激素,如属于淋巴器官的胸腺,兼内分泌功能,是T淋巴细胞的生发中心,可以分泌胸腺素(化学本质属于多肽,作用于免疫系统,主要功能是促进T细胞发育,激活对T细胞的免疫应答)。肾脏可以分泌促红细胞生成素,能促进骨髓产生红细胞。
哈里斯提出下丘脑调节腺垂体的“神经-体液学说”,各种外界的刺激引起的传入冲动作用于下丘脑的神经分泌细胞,这些神经元的末梢终止于正中隆起的下丘脑-垂体门脉的初级毛细血管网,下丘脑神经细胞兴奋时,其末梢释放调节垂体的体液传递因子进入毛细血管,由门脉血流运到垂体前叶(腺垂体)去促进或抑制垂体前叶分泌相应的激素。这一学说将神经和内分泌两个调节系统的功能统一起来。生理学家已经确定其调节途径:毛细血管汇成小静脉通过垂体柄后,在垂体前叶再汇成第二级毛细血管,这种不寻常的血管系统叫做下丘脑垂体门脉系统。被称为门脉的原因是毛细血管之后,还有第二毛细血管网(身体中另一个门静脉系统在肝脏,接受来自胃肠毛细血管网血液)。这些激素(表4)经过下丘脑垂体门脉到达垂体前叶而对垂体起作用,垂体分泌的促激素又调节控制有关腺体的激素分泌。“下丘脑-垂体-腺体”形成了一个神经内分泌系统,其中既有自上而下的垂直调节,还有腺体到垂体再到下丘脑的反馈调节,是一个层层控制、相互制约的严密的反馈系统。
下丘脑的轴突末梢直接伸入神经垂体内部,合成分泌出来的抗利尿激素和催产素经过组织液储存在垂体中,由垂体释放,而不经过血液传运。抗利尿激素能通过肾脏重吸收水而平衡血浆渗透压,若抗利尿激素分泌减少可导致尿崩症;还可引起微动脉上平滑肌收缩,有升压作用,所以也叫加压素。
各种器官的功能受到神经、内分泌信号分子调节外,还有旁分泌、自分泌等影响,每种化学信号分子都通过特定的途径与靶器官细胞表面的受体或胞内受体结合,而发生相应的效应。
内分泌腺之间在形态上大多数没有直接联系,但在功能方面息息相关。每个内分泌腺几乎都和其他内分泌腺有直接或间接的联系。内分泌系统和神经系统在结构和功能上密切相联。几乎所有内分泌腺都直接或间接地受神经系统的影响。神经系统通过内分泌系统间接地调节机体内多种器官的活动形式,激素也影响神经系统的功能。