光系统及电子传递链

时间：2021-01-05 15:12 | 栏目：第4节光合作用与能量转化 | 点击：次

在植物光合作用的光反应大多是在光系统内进行的。光系统涉及两个反应中心：光系统II（PS II）和光系统I（PS I）。PS II裂解水，PSI还原NADP⁺。每个光系统独立地被光激活，两个光系统相继催化光驱动的电子从H₂O到NADP⁺的传递。一个光系统大约含有200个叶绿素和60个类胡萝卜素分子，以及1个蛋白复合物（特殊的电子传递分子）和特殊的叶绿素a分子组成的反应中心。

光系统由捕光系统和光反应中心组成。其中，捕光系统又被形象地称作天线，它由数百个叶绿素等色素分子组成。这些色素分子有序地排列，使捕获的光能能够从一个叶绿素分子传递给另一个叶绿素分子，并最终将能量汇集到光系统的反应中心。这些能量可激发反应中心的叶绿素分子中的电子。受激发的电子被迅速传递给相邻的电子受体，失去电子的叶绿素分子在相关酶的作用下，获得水中氧元素的电子而恢复到稳定状态，水被氧化成氧气，并释放出H⁺。

反应中心叶绿素分子中被激发的电子，沿着类囊体膜中的一系列电子传递体转移，组成光合链（图5-8）。光系统II的色素吸收光能以后，产生一个高能电子，并将高能电子传送到电子传递体Q（质体醌），传递到Q上的高能电子就好像接力赛跑中的接力棒一样，依次传递给细胞色素bf复合物（由细胞色素蛋白和血红素基团组成的复合物）、质体蓝素（一种分子量较小的含铜蛋白质）。电子传递驱动类囊体膜内的质子泵，在类囊体膜的两侧建立了质子梯度。利用建立起的质子梯度，类囊体膜上的ATP合成酶合成了ATP。光系统II反应中心的色素失去电子后则由水中氧元素获得电子，水则被分解成氧气和质子。这种由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程称为光合磷酸化。

类似于光系统II，光系统I的色素吸收光能以后，产生一个高能电子，传送到铁氧还蛋白（一种分子量较小的含有铁硫中心的蛋白质），光系统I反应中心的叶绿素所失去的电子则由质体蓝素所传递的电子补充，激发的电子最后到达NADP⁺，生成NADPH。至此，光合作用形成了还原力强大的物质NADPH和高能物质ATP，为二氧化碳的固定和还原打下了基础。

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