自己看的遗传学：经典遗传学规律

时间：2021-03-19 09:05 | 栏目：本章综合 | 点击：次

遗传学，起初是研究生物体形态、生理、行为特征的遗传和变异规律的学科，可以说是经典遗传学，经典遗传学的奠基人是修道院的孟德尔。后来，随着基因研究的深入，遗传学开始研究基因和基因组的结构与功能。

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孟德尔，代课老师的贡献

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因此，对于经典遗传学，这里只谈三个定律：孟德尔的分离定律和自由组合定律，以及摩尔根的连锁互换定律。高中生物其实已经学过，本文只是重新讲一遍凑字数罢了。

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果蝇，比较全面的介绍

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1.分离定律：

孟德尔种植豌豆。豌豆自花传粉，闭花受精。野生状态下，开红花的豌豆，后代都是红花；开白花的豌豆，开的都是白花。孟德尔将红花和白花的豌豆植株杂交（这两株植株就叫亲代），也就是在开花前把花苞掰开，除去雄蕊，然后在雌蕊柱头上涂上不同颜色的豌豆花花粉，由此长出的豆荚中的豌豆和将其种下去长出的植株就叫子一代（F1）。有趣的事发生了，他发现，不论是红花授粉给白花，还是白花授粉给红花，F1代全部都开出了红花。像这样具有一对相对性状（红花和白花）的纯合亲本进行杂交，F1代为杂合体，其中一个形状表现出来（红花），另一个则暂时不表现（白花），表现出的那个亲本的性状（红花）就是显性性状，另一个性状（白花）就是隐性性状。

当然，也存在一些显隐性区别不那么明显的例外，比如共显性、不完全显性、镶嵌显性等，这个之后再说。

让F1代红花植株自花传粉，得到的豌豆和再将其种下去长出的植株就叫子二代（F2）。F2中，又出现了表现隐性性状——白花的植株，这就叫分离。F2中的显性性状（红花）植株和隐性性状（白花）植株的数量比例为3:1。对于一对完全显性的性状，两个纯合亲本杂交，F1代只表现显性性状，F2代性状以显性3:隐性1的比率出现。这就是所谓的分离定律：在配子形成时，纯合子中相同染色体上占有同一基因位置的、分别来自双亲的两个基因会发生分离，其结果是杂种子二代（F2）和回交一代（B1，子一代和亲本杂交）中性状都会发生分离。

分离定律的实质是：同源染色体上的控制同一性状、不同表现形态的基因，称为等位基因，它们在体细胞中成对存在，且不相融合；一对等位基因在配子（生殖细胞）形成时彼此分开，分别进入不同的配子中，随配子遗传给后代。开红花的基因是N，开白花的基因是n。那么红花豌豆亲本基因型就是NN，白花豌豆亲本基因型就是nn。二者杂交，F1代基因型是Nn，N是显性，所以开红花。F1代产生两种配子，N和n。F1自交，雌雄配子数目相等，随机结合，生成NN、Nn、nN和nn四种F2代基因型，数量各占1/4。只要豌豆基因型里面有N，就开红花，所以说F2代中红花:白花=3:1。

2.自由组合定律：

现在，孟德尔找到两株豌豆植株，当作亲本。其中一个子叶黄色而豆粒饱满，另一个子叶绿色而豆粒皱缩。按照之前分离定律的理解，子叶颜色由一对等位基因控制，暂时记作Z和z；同理，豆粒基因饱满与否，记作B和b。实验的两个亲本，一个基因型是ZZBB，产生ZB的配子；另一个则是zzbb，产生zb的配子。杂交后得到F1代，基因型ZzBb，表现为黄色子叶，豆粒饱满。F1代自花授粉，产生四种雌雄配子：ZB、Zb、zB、zb，生成数目为1:1:1:1。雌雄配子自由组合，产生F2代。根据前面所说的显隐性，可以把F2代性状总结为黄色子叶和豆粒饱满、黄色子叶和豆粒皱缩、绿色子叶和豆粒饱满、绿色子叶和豆粒皱缩比例为9:3:3:1。这两对相对性状中，任何一对单独拿出来都是符合分离定律的。

至此，我们已经了解了什么是自由组合定律：具有两对（或更多对）相对性状的亲本进行杂交，在子一代产生配子时，在等位基因分离的同时，非同源染色体上的非等位基因表现为自由组合。

自由组合定律的实质是：一对染色体上的等位基因与另一对染色体上的等位基因的分离或组合是彼此间互不干扰的，各自独立地分配到配子中去。

3.连锁互换定律：

摩尔根的实验室中出现了一只白眼雄果蝇。

野生的果蝇眼睛通常是红色的。摩尔根让这只白眼雄果蝇与红眼雌果蝇交配，得到的F1代全是红眼果蝇。似乎和孟德尔定律没什么区别嘛！无非就是证明红眼是显性性状罢了。摩尔根让F1代果蝇互相交配，发现F2代确实红眼和白眼数量比例为3:1。然而，F2代雌果蝇全是红眼的，雄果蝇中红眼和白眼数量比例为1:1。摩尔根还将最开始那只白眼雄果蝇与F1代红眼雌果蝇，红眼雄果蝇、红眼雌果蝇、白眼雄果蝇、白眼雌果蝇的比例为1:1:1:1。这是巧合吗？

经过一番研究，摩尔根给出了这样的解释：雌果蝇有两条X染色体，雄果蝇有一条X染色体和一条Y染色体。控制白眼的基因w是隐性基因，控制红眼的基因W是显性基因，这两类基因都是位于X染色体上的（一条X染色体上只有W或w基因中的一个）；Y染色体上没有相对应的控制果蝇眼睛颜色的等位基因。因此，白眼雄果蝇的基因型是X（w）Y，与它交配的亲本野生红眼雌果蝇的基因型是X（W）X（W）。

摩尔根和他的同事由此总结出了连锁和互换定律：位于一对同源染色体上的两对(或两对以上)等位基因，在向下一代传递时，同一条染色体上的不同基因连在一起不相分离的现象，叫做连锁。同一条染色体上的两个基因大部分是连锁的，有一小部分的同一染色体上基因会发生交换，产生了不符合孟德尔定律的性状比例。

连锁和互换定律的本质是：在进行减数分裂形成配子时，位于同一条染色体上的不同基因，常常连在一起进入配子；在减数分裂形成四分体时，位于同源染色体上的等位基因有时会随着非姐妹染色单体的交换而发生交换，因而产生了基因的重组。

最后来谈几个简单的概念。第一个，具有相对性状的纯合亲本杂交，后代出现介于双亲之间的性状，这就是不完全显性。不完全显性的典型例子就是PTC（苯硫脲）尝味实验。PTC这个化合物是苦的，尝味能力由一对等位基因决定，这里表示成T和t好了。T对t不完全显性。TT的人可以尝到1/750000~1/6000000mol/L的PTC溶液的苦味，tt的人只能尝出1/24000mol/L的PTC溶液的苦味，因此tt的人被称为“PTC味盲”。而Tt的人对于PTC的尝味能力较低，只能尝出1/480000~1/380000mol/L的PTC溶液的苦味。T基因和t基因的显隐性关系就没那么明显，不是说有了T基因的人尝味能力就一定一样了，还是有区别的。

第二个，控制一对相对性状的等位基因，可以各自在身体的不同部分分别表现出显性，这就是镶嵌显性，由谈家桢先生发现。亚洲异色瓢虫鞘翅上有很多色斑变异。鞘翅底色是黄色的，有的是前缘带黑色，有的是后缘带黑色。这两种瓢虫杂交的F1代表现为鞘翅的前后缘都有黑色。

第三个，一对等位基因在杂合个体中都呈显性，都显现出来，这就叫共显性。例如ABO血型，控制ABO血型的基因有三个，I（A）、I（B）和i。I（A）I（A）和I（A）i都是A型血，I（B）I（B）和I（B）i都是B型血，I（A）和I（B）都对i呈显性。但当基因型为I（A）I（B），I（A）和I（B）都表现为显性，血型为AB型。而像ABO血型这样的，群体中不同个体，同源染色体相同位点上存在大于两种等位基因的情况，就叫做复等位基因。但是任何一个二倍体个体，最多只能具有复等位基因中的两个不同的等位基因。

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